四足动物
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起源
再加上本次关于直接发育的新证据，四足动物起源的故事逐步变得完整，也更贴近化石证据。
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他们过去十余年的工作几乎围绕着同一个主题：四足动物起源。
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祖先
但是，如果四足动物的祖先没有变态发育这一环节，那么生物演化的故事就大不相同了。
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在他的著作影响下，"四足动物祖先像现代两栖动物一样经历变态发育"，成为几代人耳熟能详的教科书内容。
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JasonPardo和合作者ArjanMann意识到，它们或许能够回答一个悬而未决一百多年的问题：登陆陆地的四足动物祖先幼年究竟是什么样？
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变态发育并不是四足动物祖先发育中必然要经历的过程；
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论文据此提出了一个重要结论：登陆陆地的四足动物祖先，可能并没有经历类似现代两栖动物的变态发育过程。
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登陆陆地
事实上，近年来关于四足动物登陆陆地的研究一直在快速发展。
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其它
Pardo长期研究四足动物系统发育，曾参与分析多个经典化石，在Nature等期刊发表过多项成果。
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