浮游生物

浮游生物是一类缺乏有效移动能力生物的统称，主要包括病毒、细菌、蓝细菌、浮游植物、浮游动物等，是海洋生态系统的生产基础。

浮游生物是一类外温生物（ectotherm），无法通过身体内部机能来控制体温，因此必须保持分布在其自身适应的温度范围内，才能正常生存而不失去活性。

不同浮游生物物种分布区和物候的变化程度不同，造成了群落边缘区域浮游生物群集的变化，但目前尚未发现变暖造成群落核心的优势种类有显著改变。

综上所述，海洋表层升温已造成大洋和浅海浮游生物地理分布发生变化，其中分布区的前缘移动较明显，而核心区和后缘的变化不大。

分布区移动（图4a）和物候变化（图4b）都能导致浮游生物群集组成改变，使特定海区群集中不同群落的重要性发生变化，从一个群落为主变为以另一个群落为主。

因此目前浮游生物群集变化研究通常只关注分布区移动造成的影响，物候的变化极少考虑在内。

图4分布区向极移动和物候变化对浮游生物群集的影响

图4分布区向极移动和物候变化对浮游生物群集的影响4.1群落边缘的群集变化

有的海区浮游生物群集变化是单向的，通常发生在水团单向入侵逐渐增强的海区，例如北冰洋。

浮游生物群集组成的变化

在群落的边缘，海洋浮游生物群集组成也有类似的往复、同步改变。

但随着观测资料的时间序列增长和分析方法深入，研究发现全球不同海区浮游生物的往复改变在时间上大致是同步的（synchronous），表明群落边缘浮游生物群集的所谓“稳态转换”是在全球尺度上发生的。

在群落边缘，海洋浮游生物群集组成的往复变动主要是冷、暖水团来源生物的地理分布变化造成，并非生态系统本身因温度升高而发生群落改变。

浮游生物的群集是海洋生态学区别于陆地生态学的一个方面。

在我国近海，大洋浮游生物群落主要在黄海的中东部和东海陆坡区，浅海浮游生物群落主要在渤海、黄海近岸、长江口和东海陆架区。

浅海浮游生物群落冬季在沿岸流的作用下延伸到珠江口水域，夏季则收缩到黄海。

理论上，除了北极和南极群落，其他大洋浮游生物的群落核心物种都有可能通过分布区向极移动使群落得以延续。

这意味着所有的大洋浮游生物群落核心最终都将面临升温的影响。

随着北冰洋海冰的消失，北极哲水蚤和极北哲水蚤分布核心将达到最北，退无可退，北冰洋浮游生物群落很可能第一个面临生态意义上的重大变化。

随着相邻浮游生物群落的物种丰度此消彼长，群落边缘的群集组成也发生变化。

,2024)，每个生物区对应着一个浮游生物群落的核心区。

目前浮游生物群落核心研究主要集中在近岸群落。

但未来海洋环流移动的空间可能非常有限，因此赤道条带、中心区条带和亚极区条带的大洋浮游生物群落核心也不太可能发生较大移动。

这些结果表明东北太平洋近岸浮游动物的群落核心并未随变暖发生群集变化，其他近岸和大洋浮游生物群落核心的长期变化研究尚待开展。

海洋变暖背景下浮游生物群落长期变化海洋变暖背景下浮游生物群落长期变化精选

物种分布区和物候的变化将综合引发特定海区浮游生物物种的丰度变化，不同浮游生物群落在群集中的重要性可能发生改变。

本文综述浮游生物在海洋升温背景下的分布区移动、物候提前和群集组成变化，并预测浮游生物群落发生质变的可能。

近年来浮游生物亚北极群落向极输送的距离和强度都增加，亚北极群落在北冰洋浮游生物中的丰度占比升高，称为北冰洋浮游生物群落的北方化（borealization），其中在大西洋和太平洋入流水区域分别称为大西洋化（atlantification）和太平洋化（pacification）。

这一水温阈值还可能适用其他北冰洋浮游生物物种，因此水温超过6°C将可能导致北极海洋生态系统的结构和功能发生巨大变化。

根据浮游生物的物种组成和丰度数据，可以将特定研究海区划分为不同的生物地理区（biogeographicregion）或生物区（bioregion）(Pataetal.

要了解浮游生物种群的分布区变化，需要通过实际观测全面了解海洋环境因子的变化，以及浮游生物物种的生理、生活史和生态特征等。

浮游生物的热耐受性和分布格局

值得关注的是，海洋浮游生物的分布区并非仅由热耐受性决定。

海洋浮游生物分布通常是其热生态位的空间投影，主要呈现为由其适温范围限制的平行于纬度线的条带，闭合环流是浮游生物保持在适合环境的物理驱动机制(张武昌etal.

目前海洋浮游生物分布区的向深层移动尚未见报道。

随海洋等温线变深进程加快，到本世纪末海洋浮游生物在垂直方向上的栖息地将被压缩约50%。

因此在较长的时间尺度上，海洋浮游生物分布区的移动终将停止，分布区移动的速度只有短期参考价值。

在固定站点的长期观测发现海洋浮游生物的分布区并不始终向极移动，部分观测揭示随着环境的暖期和冷期交替，浮游生物会反复在一个区域出现（增多）或消失（减少），其中最著名的是20世纪20~70年代间英吉利海峡西部的浮游生物系列性变化。

对99种鸟类、蝴蝶和高山草本植物的分布范围变化进行的全球荟萃分析（Meta-analysis）发现，它们前缘平均向极移动的速度仅为6.1km/十年，大大低于海洋浮游生物分布区的向极移动。

根据浮游生物地理分布的基本原理，温度只是浮游生物分布的影响因子之一，海洋浮游生物的分布区最终由环流边界的位置决定。

由于适温带出现向极移动，理论上，出于生物个体趋利避害行为，浮游生物的分布区也将向极移动，而且是边缘和中心同时发生向极移动。

CPR在北大西洋和北太平洋的连续观测站位覆盖了中心区、过渡区和亚极区条带，长期观测结果发现中心区条带浮游生物的分布区也发生了北移。

浮游生物分布区变深的能力受一定生态因子限制，例如海底深度、光照层深度、饵料/底物资源、静水压力和最小含氧带等因素。

湖泊水体中已有浮游生物的分布区向深层移动的报道。

2.1分布区的向极移动

与此同时在1990年代后，大西洋扇区南部发展出一个新磷虾繁殖热点区，在没有变暖的情况下仍然导致了南极磷虾分布核心的向极移动，意味着浮游生物的分布区变化可能与气候变暖之间存在非线性关系。

向极移动是全球变暖背景下浮游生物分布区最常见，也是研究最多的变化。

对东北大西洋1954~2013年CPR共414万条数据进行分析，发现35个浮游生物类群的前缘平均每十年北移54km，其中热生态位可塑性高的浮游生物分布区北移速度较慢，平均每十年北移7km，而热生态位保守的浮游生物分布区北移速度较快，平均每十年北移99km。

当浮游生物分布区出现向极移动时，在近后缘区的浮游生物丰度会减少，而近前缘区的丰度将增加，可根据这一原理来间接判断分布区的移动情况。

根据对分布区前缘和核心的长期观测，可以估计浮游生物分布区向极移动的速度。

浮游生物分布区前缘向极移动的研究通常在生物地理分布区的交界处开展，主要是亚极区条带和极区条带的交汇区，以及亚极区条带-过渡区条带-中心区条带的交汇区。

浮游生物分布区前缘和中心位置的确定主要依靠航次站位观测。

浮游生物分布区前缘移动的速度通常较快。

浮游生物分布区的移动

目前在全球变暖背景下，浮游生物的分布区主要有向极（poleward）移动、往复移动，以及海区不变但是向深层移动等三种情况。

迄今尚无浮游生物分布区尾缘发生了移动的确定性观测报道。

这些长时间序列观测为研究浮游生物分布区、物候和群落的变化提供了宝贵的数据支持。

不同浮游生物物种分布区和物候的变化程度不同，造成了群落边缘区域浮游生物群集的变化，但目前尚未发现变暖造成群落核心的优势种类有显著改变。

综上所述，海洋表层升温已造成大洋和浅海浮游生物地理分布发生变化，其中分布区的前缘移动较明显，而核心区和后缘的变化不大。

因此目前浮游生物群集变化研究通常只关注分布区移动造成的影响，物候的变化极少考虑在内。

但随着观测资料的时间序列增长和分析方法深入，研究发现全球不同海区浮游生物的往复改变在时间上大致是同步的（synchronous），表明群落边缘浮游生物群集的所谓“稳态转换”是在全球尺度上发生的。

在群落边缘，海洋浮游生物群集组成的往复变动主要是冷、暖水团来源生物的地理分布变化造成，并非生态系统本身因温度升高而发生群落改变。

当浮游生物分布区出现向极移动时，在近后缘区的浮游生物丰度会减少，而近前缘区的丰度将增加，可根据这一原理来间接判断分布区的移动情况。

近年来浮游生物亚北极群落向极输送的距离和强度都增加，亚北极群落在北冰洋浮游生物中的丰度占比升高，称为北冰洋浮游生物群落的北方化（borealization），其中在大西洋和太平洋入流水区域分别称为大西洋化（atlantification）和太平洋化（pacification）。

到20世纪40~60年代的温期，浮游生物和鱼类幼体丰度急剧下降，沙丁鱼卵丰度升高；