控制

还有证据表明非病原性共生体对宿主控制的进化响应。

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宿主控制特征

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例如，如果控制机制需要微生物获得多个代谢位点，如黏蛋白代谢所需的那些，那么喂养共生体的控制机制可能很难被利用（62）。

美国科学家报道了一种能加速外骨骼控制系统开发的模拟框架，这种外骨骼能辅助现实世界场景中的运动。

你饿了，瞌睡了，这些感觉都会通过奖赏回路控制你吃饭和睡觉的行为，而饥饿和瞌睡的痛苦感会通过吃饭和睡觉的愉悦感获得强化，这种奖赏反馈机制带给人行为约束，其生理意义就是让生命保持正常和健康的状态，说白了就是避免让生命体死亡，维持个体生命的延续。

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另一方面，企业采取的安全控制措施难免发生失误，关键是尽量避免较大的失误。

(A)免疫性：免疫系统能够迅速学习微生物表型与基因型之间的关联，是已知最复杂的宿主控制系统。

一些共生体，如线粒体、叶绿体和昆虫的细胞内共生体，被功能性地整合到宿主细胞中并通过垂直传递，这可以减少对宿主控制的需求（4,6,9）。

一些宿主控制机制，如适应性免疫，可能对微生物群的某些成员高度特异，而其他机制，如缺氧，可能影响数百种物种（13）。

事实上，宿主控制机制对复杂微生物群的力量表明，其中许多微生物群将提供治疗靶点来重塑微生物组，从而改善健康。

从一系列动物、植物和单细胞物种的实验研究中展示了宿主控制的证据。

从进化的角度来看，宿主控制的目的是为了增加宿主从其微生物组中获得的适应性益处（图4和框1）。

但是，宿主控制机制是如何实现这一目标的呢？

但这个结论有问题，因为遗传关联依赖于具有相当大持续遗传变异和功能性后果的性状，对于最重要的宿主控制性状，如厌氧肠道，这种变异可能不存在，因为强烈的净化选择维持了性状的功能。

例如，似乎不太可能因为宿主控制的需求而进化出肠道蠕动，而更可能是因为处理食物并最终排除废物的需要（11）。

同样地，改变饮食可以改变肠道微生物群中分类单元的丰度，但这种转变并不意味着缺乏宿主控制，宿主控制只预期限制对宿主有负面影响的变化。

因此，人类微生物组等例子可以被概念化为“束缚的生态系统”，其中共生体在不同的生态群落中相互作用，这些群落受到宿主控制的强烈影响。

因此，例如人类的微生物组可以被概念化为“一个受约束的生态系统”，其中共生体在由宿主控制强烈塑造的多样化生态社区中相互作用。

因此，可以将宿主控制机制定义为那些至少部分为了抑制微生物组中有害或自私行为并促进宿主利益而进化的机制（3）（图1）。

在一项大型双胞胎研究中发现的关键关联是宿主乳糖酶表达与消耗乳糖的双歧杆菌丰度之间的负链接（146），这更好地解释为宿主对牛奶的饮食偏好而不是宿主控制。

在多种物种中观察到宿主控制机制。

在某些情况下，不清楚某个特征是为了宿主控制目的还是其他原因而进化的，考虑到我们讨论的例子时应该记住这一点。

在这种背景下，宿主控制机制是进化生物学中所谓的“执行”的一个例子（10）。

在这篇对不同文献的综述中，我们展示了宿主控制机制如何影响微生物组生物学的几乎每个方面。

在这里，我们认为这些好处中的许多可以追溯到宿主控制机制。

在这里，我们讨论宿主控制可以对共生体产生的四个关键效应（图4），这些效应大致可以分为伙伴选择（对共生体移入或组成的效应）或伙伴操纵（对共生体行为或相互作用的效应）。

多样的宿主特征可能会影响微生物群的组成和宿主获得的利益（方框2），但如果这些特征因其他原因而进化，它们就不构成有意义的宿主控制。

大熊猫作为宿主控制不佳的一个例子。

如果微生物的快速进化能够产生对微生物组内有益性状的自然选择，那么它就可以成为宿主控制的机会。

宿主控制可以通过改变存在的共生体表型（“伙伴操纵”），或两者兼而有之（10）（图4），来增加宿主的收益。

宿主控制如何影响微生物组？

宿主控制机制对复杂微生物组的力量表明，许多宿主因素将提供重新塑造微生物组以改善健康的治疗目标。

宿主控制的研究对于我们理解和操纵微生物群以改善健康的能力至关重要。

宿主控制（红色闪电箭头）可以通过四种方式增加从共生体获得的利益。

尽管关联研究并不直接评估宿主控制的重要性，但它们可能是理解某些控制机制的途径，因为一些确实显示出遗传变异。

微生物组的快速进化对宿主来说既是一个机会，如果他们可以为有益特征生成自然选择，也是一个问题，如果它使共生体能够逃避宿主控制。

我们的微生物组是宿主控制和共生体进化之间永久紧张的结果，我们可以利用宿主的进化能力来调节微生物群来预防和治疗疾病。

方框1宿主控制机制可以通过产生对合作的自然选择来逆转这一进化轨迹。

方框2关于全基因组关联研究、宿主遗传学和宿主控制

最终的问题是，即使检测到宿主遗传学的影响，它们可能不代表宿主控制。

有时这类研究没有发现效应（143），看起来这是一种评估宿主控制机制重要性的方法。

然而，如果共生体进化使共生体能够逃避宿主的控制，那么共生体的进化也可能是一个问题，一些微生物已经找到了利用和运用控制机制来对付我们的方法，对健康产生灾难性的影响。

相比之下，感染时肠道过渡速率的快速变化确实是一种宿主控制机制，用于帮助清除问题微生物（12）。

脊椎动物免疫系统是已知最复杂的宿主控制机制。

蠕动可能最初是为了消化功能而进化的，而不是宿主控制，但过渡速率的变化与宿主控制一致（12）（方框1）。

认识到微生物组是宿主控制和共生体进化之间永久紧张关系的产物，有助于理解微生物组生物学和疾病的大部分内容。

许多宿主控制机制的预期结果是促进有益的共生体而不是有害的共生体（伴侣选择），但控制也可以通过改变共生体的行为和新陈代谢来使它们更有益（伴侣操纵）。

首先，我们探索了宿主控制的生物学，包括免疫反应和其他方面的宿主生理学。

首先，我们探讨了宿主控制的生物学，包括免疫、屏障功能、生理稳态、转运和宿主行为。

enterica设法劫持最复杂的宿主控制机制来增殖和传播。

一个替代方案是关注我们在这里讨论过的宿主控制机制。

一些微生物不仅逃避宿主控制，还利用本应控制它们的系统。

为了进一步限制反向进化，宿主控制可以针对微生物的进化受限特征。

在这里，我们认为这些效应中的许多都可以追溯到宿主控制的机制。

宿主控制机制还可能通过促进共生体专业化和与宿主共同多样化，影响更长时间尺度上的进化过程（126）。

尽管对宿主有潜在的好处，共生体的进化也带来了逃离宿主控制的潜在可能性。

尽管有这些宿主适应，一些共生体仍进化出规避宿主控制机制的方法。

惩罚性宿主控制机制也似乎针对了微生物的受限特征，以防止进化逃逸。

潜在的病原体如大肠杆菌也可以在粘膜中生存，其移动性、耐氧性和利用能力以及在宿主脂质上觅食的能力使其能够存活（103），这可能反映了宿主控制的一些限制。

然而，共生体的进化可能是一把双刃剑，如果它使得共生体能够从宿主控制中逃脱，正如我们接下来讨论的。

理论工作表明，营养供给可能是一种特别强大的宿主控制模式，因为被喂养的菌株有潜力繁荣并排除其他微生物从上皮表面（60）。

这些反策略很重要，因为它们为宿主控制对共生体进化的影响提供了令人信服的证据。

随着我们年龄的增长，微生物组变得更加多变和易患疾病（64,142），这可能是宿主控制机制衰退的一个症状，这样的治疗可能会变得尤为重要。

大熊猫是一种最近进化的食草动物，其肠道微生物群缺乏有效分解植物材料的酶，是宿主控制不佳的一个例子。

宿主对微生物组的控制机制。

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例如，尚不清楚在小鼠中失活PF4是否可以诱导对大型建立肿瘤的控制，这种情况更准确地反映了人类癌症。

这种操纵减缓了两种移植瘤的生长，这表明增强了免疫介导的肿瘤控制。

铁对肿瘤的控制

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在本综述中，我们展示了宿主如何控制影响微生物组生物学机制的几乎每一个方面。

植物病原体Agrobacteriumtumefaciens利用关键的宿主免疫蛋白将其自身的DNA输送到植物细胞核中，并控制宿主生理以自利（135）。