事件

伽马事件相关的放电在第4层发生最早，在第2-3层发生最晚，这与丘脑-皮层前馈加工的特征一致（图3f）。

在频谱和通道协方差与本研究记录数据匹配的随机化数据中，事件检测的可能性极低（扩展数据图1i-k），但更换参考通道后检测结果仍稳定可靠（扩展数据图1n-o）。

本研究结果也凸显了“基于事件检测皮层活动重复模式”方法的进一步开发潜力：尽管CBASS方法可追踪特定状态下与功率升高相关的事件，但目前该方法仍局限于检测“随时间动态调控的活动模式”。

任务试次中的群体平均伽马事件发生率（n=16只小鼠）。

随机选取100个试次的伽马事件发生raster图（上图）及试次间平均事件发生率（下图）：左侧为漏报试次，中间为击中试次，均以刺激开始时刻（对比度<7.5%；

dLGN光刺激前后，V1区CBASS方法检测到的伽马事件发生率（n=9只小鼠）。

在行为学实验中，小鼠出现视觉提示的行为反应前，伽马事件发生率会稳步上升，且能预测逐次实验的表现。

研究发现，伽马事件发生率随觉醒状态变化，单个事件既可能在短暂的振荡发作中成簇出现，也可能单独发生。

运动开始（L-on）前后CBASS检测到的伽马事件发生率（n=19只小鼠）。

运动状态下伽马事件发生率升高（图1f、g及扩展数据图2k、l），且与作为觉醒状态生物标志物的瞳孔直径相关（扩展数据图2m）。

运动状态或瞳孔直径对β波事件发生率的调控作用不显著（扩展数据图2k-m）。

运动状态（L）下事件发生率升高（n=19只小鼠）。

通过激活SST+TRN末梢来调控dLGN活动[49,50]，结果显示：在静息和运动状态下，V1区伽马事件的发生率均显著降低（图2h-j），且整体伽马功率也中度下降（图2g）（扩展数据图3ad-aj）。

SPre、T1、SPost范式中，无奖励反应（左）与有奖励反应（右）后300ms内的标准化伽马事件发生率（n=5只小鼠）。

SPre、T1、SPost范式中，无奖励舔舐前后的标准化伽马事件发生率（n=5只小鼠，蓝色）。

SPre、T1、SPost范式中，有奖励舔舐（蓝色）或刺激开始（黑色）前后的标准化伽马事件发生率（n=5只小鼠）。

为验证行为反应前伽马事件发生率升高是否与“预期获得奖励”相关，我们训练无任务经验的小鼠在观看灰色屏幕时自由获取奖励（图5a）。

从上至下依次为：无奖励舔舐（棕色）与有奖励舔舐（橙色）后300ms内的标准化伽马事件发生率、有奖励试次占比（绿色）、舔舐次数（蓝色）、运动时间占比（黑色）、瞳孔直径（黑色），数据按训练天数展示（n=5只小鼠）。

假阳性试次中，伽马事件发生率升高及模型预测的显著性同样存在（扩展数据图8c、g及9s-w）。

偏差增量、参数随机化及系数值均表明，伽马事件发生率是预测逐次试次行为结果的关键因素（图4j-l及扩展数据图9n-w）。

因此，伽马事件发生率升高可预示与任务相关的行为反应。

因此，行为反应时的伽马事件发生率升高具有“感觉模态特异性”，且对任务情境敏感——仅当视觉信息被用于引导行为输出时，V1区才会出现这一现象。

图5：任务情境变化对伽马事件发生率的快速调控

当动物利用V1区视觉信息执行任务时，伽马事件发生率会被选择性调控——这为“根据觉醒状态与行为情境灵活编码感觉信息”提供了框架。

我们采用逻辑回归模型，通过刺激与反应开始前后特定时间窗口内的伽马/β波事件发生率预测行为反应（图4i）。

此外，当小鼠接受听觉任务训练时，正确反应前V1区伽马事件发生率无升高（扩展数据图10a、i、j），表明非特异性整体觉醒或任务参与度并非伽马事件发生率快速调控的原因。

此外，胡须抖动（whisking）不会调控伽马事件发生率，进一步说明伽马事件与行为的关联并非简单由运动行为导致（扩展数据图8j-m）。

目前，伽马事件发生率与功能影响的复杂调控机制尚未完全明确：我们已证实伽马事件具有丘脑-皮层起源，但V1区其他过程也可能为伽马波段提供能量[63,64]；

示例小鼠在SPre阶段第15天与T1阶段第1天，无奖励试次（棕色）与有奖励试次（橙色）的伽马事件发生率。

结果显示：在击中试次（而非漏报试次）中，伽马事件发生率从刺激开始后持续上升，并在舔舐反应开始时达到峰值（图4g、h及扩展数据图8b、g）；

结果显示：无论是否获得奖励，舔舐反应前的伽马事件发生率均无显著升高（图5b、d-g），表明伽马事件并不编码通用运动反应或奖励信号。

而β波事件发生率不受试次结果影响（扩展数据图8d-f、h）。

视觉关联条件变化对伽马事件发生率的“快速调控”，与强化学习的特征不符——后者的关联建立与消失需随时间逐步发生[54,55]。

视觉提示诱发的反应对伽马事件发生率的提升作用，强于单纯视觉刺激。

该范式下，伽马事件发生率在行为反应前选择性升高（图5b、d-g及扩展数据图10c、d）；

这一推测得到以下结果支持：与“主动反应获得奖励”相比，“视觉刺激自动伴随奖励”仅能轻微提升伽马事件发生率（扩展数据图10a、g、h）；

n=260个单位）神经元在成簇、分散和单独伽马事件前后的群体平均放电分布。

伽马事件前后的平均局部场电位（左）及相关的电流源密度（CSD）图谱（右）。

伽马事件前后的平均膜电位（n=25个神经元）。

细胞外记录到的规则放电单元在伽马事件前后的群体平均放电分布：第2-3层（绿色）、第4层（青色）、第5层（深蓝色）。

此外，伽马事件与β波事件的共标记概率高于随机水平（扩展数据图2j），且共标记事件具有介于两者之间的图谱特征（扩展数据图2s-u）。

通过CBASS方法检测到的β波事件受视觉刺激调控（扩展数据图2c、d、f、n-q），且与伽马事件具有不同的层间分布图谱——β波事件对深层皮层的激活更强（扩展数据图2r、s）。

图1：CBASS方法将伽马波段（30-80Hz）活动的状态依赖性变化与特定网络事件关联

如果一个模型有助于预防不良事件，其预测的事件就不会发生——例如，患者不会死于败血症——其真实世界的性能可能看起来有所下降。

但也有网友坚持认为海底捞事件是错误的，“以烂比烂”思维完全无法推进餐饮食安问题的改善，海底捞认错是正常的，将之视为完美公关才是不正常的。

示例LFP记录：静息状态下，dLGN光刺激（绿色标注）期间V1区伽马事件（橙色柱）发生率降低。

通过激活SST+TRN末梢来调控dLGN活动[49,50]，结果显示：在静息和运动状态下，V1区伽马事件的发生率均显著降低（图2h-j），且整体伽马功率也中度下降（图2g）（扩展数据图3ad-aj）。

《国家突发事件总体应急预案》明确，突发事件是指突然发生，造成或者可能造成严重社会危害，需要采取应急处置措施予以应对的自然灾害、事故灾难、公共卫生事件和社会安全事件。

按照突发事件发生的紧急程度、发展势态和可能造成的危害程度，将预警级别分为一级、二级、三级、四级，分别用红色、橙色、黄色、蓝色标示，一级为最高级别，划分标准由国务院或者国务院确定的部门制定。

图4：伽马事件可预测视觉检测任务中的行为反应，抑制伽马事件会损害任务表现

与近期提出的模型[6,42,43,44]一致，伽马事件与β波事件可能分别涉及不同但相互作用的兴奋性-抑制性局部环路机制。

伽马事件发生时，全频段的Vm功率均升高（扩展数据图4e、k、q），且所有皮层层中Vm与LFP在伽马波段的相干性均选择性增强（图3d、e及扩展数据图4f、l、r）。

伽马事件周围的平均场电位在伽马波段具有能量（扩展数据图2v），且在伽马事件高发期，伽马波段的LFP功率会升高（扩展数据图2g）。

运动状态下伽马事件发生率升高（图1f、g及扩展数据图2k、l），且与作为觉醒状态生物标志物的瞳孔直径相关（扩展数据图2m）。

运动状态（L）下事件发生率升高（n=19只小鼠）。

为验证行为反应前伽马事件发生率升高是否与“预期获得奖励”相关，我们训练无任务经验的小鼠在观看灰色屏幕时自由获取奖励（图5a）。

假阳性试次中，伽马事件发生率升高及模型预测的显著性同样存在（扩展数据图8c、g及9s-w）。

因此，伽马事件发生率升高可预示与任务相关的行为反应。

因此，行为反应时的伽马事件发生率升高具有“感觉模态特异性”，且对任务情境敏感——仅当视觉信息被用于引导行为输出时，V1区才会出现这一现象。

此外，当小鼠接受听觉任务训练时，正确反应前V1区伽马事件发生率无升高（扩展数据图10a、i、j），表明非特异性整体觉醒或任务参与度并非伽马事件发生率快速调控的原因。

结果显示：无论是否获得奖励，舔舐反应前的伽马事件发生率均无显著升高（图5b、d-g），表明伽马事件并不编码通用运动反应或奖励信号。

该范式下，伽马事件发生率在行为反应前选择性升高（图5b、d-g及扩展数据图10c、d）；

单个事件能同步跨皮层层的神经放电，并促进视觉编码的增强。

运动状态或瞳孔直径对β波事件发生率的调控作用不显著（扩展数据图2k-m）。

结果发现：在伽马事件周期外，视觉刺激对规则放电单元的放电几乎无调制作用（图3j及扩展数据图6i）；

视觉提示诱发的反应对伽马事件发生率的提升作用，强于单纯视觉刺激。

伽马事件对规则放电单元和快速放电单元均具有强效牵引作用，这进一步表明：这些网络事件由dLGN驱动，但会激活皮层固有的共振局部环路[8,9]——该环路可能对伽马波段的信号进行选择性锐化和传播[46,47]。

整个试次期间，伽马事件的层间分布图谱及其对皮层神经元的牵引作用均保持稳定（扩展数据图9b-m）。

为验证伽马事件对视觉编码的增强作用是否有助于感觉引导行为，我们训练小鼠完成视觉对比度检测任务（方法部分及图4a）——该任务的表现具有行为状态依赖性（扩展数据图7a-g），且依赖V1区的功能（扩展数据图7h-l）。

尽管伽马活动与认知过程的整体关联已得到充分证实，但伽马事件在皮层感觉加工中的具体作用仍不明确。

此外，这些网络事件在“不同情境下塑造下游视觉整合与行为反应”中的具体作用，仍需进一步研究。

随机选取100个试次的伽马事件发生raster图（上图）及试次间平均事件发生率（下图）：左侧为漏报试次，中间为击中试次，均以刺激开始时刻（对比度<7.5%；

结果显示：无论是否获得奖励，舔舐反应前的伽马事件发生率均无显著升高（图5b、d-g），表明伽马事件并不编码通用运动反应或奖励信号。

研究发现，伽马事件发生率随觉醒状态变化，单个事件既可能在短暂的振荡发作中成簇出现，也可能单独发生。

此外，胡须抖动（whisking）不会调控伽马事件发生率，进一步说明伽马事件与行为的关联并非简单由运动行为导致（扩展数据图8j-m）。