科学网—植物细胞壁：不止是“容器”，更是活跃的“信号传递者”
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2025-11-11 14:06
| 系统分类: 海外观察
植物细胞壁：不止是 “容器”，更是活跃的“信号传递者”
（如图中根细胞所示）植物细胞壁不仅是物理容器，还参与重要的信号传导过程。图片来源： Biophoto Associates/SPL
1665年，罗伯特·胡克（Robert Hooke）通过显微镜观察软木切片时，首次提出了“细胞”（cell）这一术语——但事实上，他当时看到的仅仅是死亡细胞的细胞壁。细胞内部那些柔软的内容物，后来逐渐成为科学界持续研究的对象。然而，对于许多植物科学家而言，细胞壁本身却一度淡出视野，被视为包裹着“精彩生命活动”的被动容器。
“长期以来，人们真的以为细胞壁是没有生命的，”马萨诸塞大学阿默斯特分校（University of Massachusetts Amherst）的植物分子生物学家兼生物化学家爱丽丝·张（Alice Cheung）表示。她指出，直到20世纪末，科学家才逐渐发现，细胞壁其实是一个充满活力、不断变化的结构。即便如此，其复杂的成分——由糖分子连接形成的长链分支多糖——仍让大多数生物化学家望而却步，只有最勇于探索的研究者才会深入钻研。
如今，借助现代分子技术分析细胞壁的组成与组装过程，研究人员正揭开更多关于它的秘密。他们发现，细胞壁在细胞生长、繁殖以及应对感染的过程中，扮演着主动甚至 “爱交流”的角色：它会持续接收并传递关于自身形态与成分的信号。通过“偷听”这些信号，或对其进行调整、补充，科学家正探索利用细胞壁科学改善农业的创新方法——例如保护作物免受病害侵袭、培育新型植物或强健的杂交品种。
“就信号传递而言，植物细胞壁是最复杂的系统之一，”北京大学生命科学学院植物生物学家瞿礼嘉（Li-Jia Qu）表示。他的长期目标是利用对这些“信号”的认知，实现远缘植物的杂交育种，培育出能将农业生产扩展到新区域的优良作物。
细胞壁会“说话”
细胞壁是植物与外界环境接触的界面，需要应对盐分、其他胁迫因素，以及霉菌等病原体 ——因此，它必须能感知损伤并做出适应性调整。
生长中的植物，其细胞壁主要由多糖构成，包括坚韧的纤维素纤维和胶状的果胶链。其中，果胶是结构极其复杂的分子，存在多种分支方式，还会连接甲基等不同基团。 “这就像一大碗混合了多种意大利面的食物，各种成分交织在一起，”宾夕法尼亚州立大学（Pennsylvania State University，位于斯泰特科利奇）的植物细胞生物学家查尔斯·安德森（Charles Anderson）形象地比喻道。
尽管细胞壁能保护内部细胞结构，但一些病原体仍会利用酶 “钻穿”细胞壁，感染细胞。这个过程会产生多糖片段——这些片段就像“警报信号”，告知细胞：细胞壁已被突破。当细胞感知到这些片段，再结合病原体细胞壁的碎片，就会激活植物免疫通路中的相关基因。作为应对，植物会合成一种名为“胼胝质”（callose）的额外多糖，用于加固细胞壁；同时还会制造抗菌肽、活性氧等防御分子。
如今，农民已开始利用这类信号。通过向田间喷洒源自藻类或真菌细胞壁的分子，他们可以让植物提前 “戒备”，为后续可能出现的病原体入侵做好准备。马德里理工大学（Technical University of Madrid）的植物生物学家安东尼奥·莫利纳（Antonio Molina）解释道：“这样做能激活植物的免疫反应，让植物依靠自身的天然机制对抗感染。”他表示，这种方法有助于种植者避免使用刺激性强的杀菌剂。
莫利纳已联合创办了两家公司，专门利用这一技术，从真菌或植物中提取活性物质，制成作物保护剂。
（左图说明：拟南芥子叶组织的冷冻断裂扫描电镜图像，通过伪色区分表皮层的外细胞壁、内细胞壁与垂周细胞壁）
图片来源：雷蒙德 ·怀特曼（Raymond Wightman）/剑桥大学塞恩斯伯里实验室（Sainsbury Laboratory）、亚历克西斯·波塞尔（Alexis Peaucelle）/法国国家农业食品与环境研究院（INRAE）
瑞士苏黎世大学植物免疫学家西里尔·齐普费尔（Cyril Zipfel）表示，目前使用的接种剂多是从植物或病原体中提取的粗制混合物。他正致力于研究免疫通路背后的信号传导机制，这一研究有望帮助科学家开发出针对性更强、甚至可人工合成的防治方法。
不过，莫利纳（ Molina）指出，这种方法也存在权衡取舍。一方面，其效果只能持续三到四周。对于生长缓慢的作物而言，反复施用可能会增加成本，但莫利纳认为，农户可以将接种剂的使用时间集中在感染风险较高的时期（例如雨后），以预防霉菌滋生，从而减少施用频率。
另一方面，植物在调动资源增强防御能力时，会消耗本应用于生长的物质和能量，因此农户必须谨慎施用这类防治剂。
果胶的“驱动”作用
植物生长本身就足以说明，将细胞壁视为 “静态外壳”的观点是片面的。德国图宾根大学（University of Tübingen）植物分子生物学家塞巴斯蒂安·沃尔夫（Sebastian Wolf）指出，细胞壁固然是细胞的物理容器——若没有细胞壁，细胞会因内部巨大的水压而破裂；但植物细胞要实现生长，细胞壁必须先完成扩张。
而这一过程离不开果胶的作用。沃尔夫介绍，果胶是一种结构复杂的分子，至少由 12种糖类构成，糖类之间通过20多种连接方式结合。“它的结构复杂到我们至今仍未完全弄清其具体形态。”他补充道。果胶还具有动态特性，会频繁发生化学修饰：根据修饰方式的不同，果胶既可以变得坚硬（为植物提供支撑），也可以变得柔软（满足植物生长需求）。这也是果胶常被用于制作果酱的原因——原本柔软的果胶分子会相互交联并吸收水分，最终形成坚硬的胶状质地。
在生长中的植物体内，果胶的软硬状态由一个关键修饰过程决定：其组成糖类上连接的甲基基团。当细胞壁需要更多物质用于生长或加固时，细胞会合成带有甲基修饰的果胶 ——这种形式的果胶溶解度较高，能够被分泌到周围的细胞壁中。一旦果胶融入细胞壁，就会开始硬化：这一过程中，酶会去除果胶上的甲基，使下方糖分子中的带负电原子暴露出来；细胞壁中的钙离子会同时与两个糖分子结合，将果胶交联成更坚硬的结构，进而吸收水分。
21世纪初，沃尔夫还是德国海德堡大学（University of Heidelberg）的研究生，当时他就对甲基基团对果胶的影响产生了兴趣。为此，他培育了拟南芥（植物遗传学家常用的研究模型）的突变体——这种突变体无法去除果胶上的甲基。沃尔夫原本预计，这会使拟南芥的细胞壁变软，但实验结果却超出预期：突变体拟南芥长出了细长且弯曲的根[1]。这一现象让他联想到那些因纤维素相关细胞信号传导缺陷而出现异常的突变体，进而开始思考：果胶或许不仅影响细胞壁结构，还参与细胞间的“信号交流”。
后来，沃尔夫在法国凡尔赛国家农业、食品与环境研究所（ French National Research Institute for Agriculture, Food and Environment）继续开展研究，并发现了一种参与植物生长调控的细胞壁信号[1,2]。他发现，当细胞表面的受体检测到过量的甲基修饰果胶时，这一信号通路便会被激活。随后，受体似乎会向细胞发出“调整生产机制”的指令——促使细胞合成更多去除甲基的酶，从而让细胞壁中的果胶实现硬化。
细胞壁信号甚至能帮助生长中的细胞形成复杂形态，例如表皮细胞（ pavement cells）特有的“拼图状”结构。表皮细胞是植物叶片表面相互嵌合的细胞，为叶片提供强度支撑和结构框架（见图“相互嵌合的细胞壁”）。安德森（Anderson）及其团队在研究拟南芥表皮细胞发育过程中细胞壁发出的信号时，发现了另一种“信号交流”的证据：这种交流由不含甲基的果胶触发，并通过一种名为FERONIA的受体实现——该受体能够感知这种特定形式的果胶[3]。不过，纤维素在这一过程中也发挥着重要作用：这两种细胞壁成分共同作用，加固了拼图状结构中被称为“颈部”（necks）的凹陷区域。若缺乏这种加固，细胞的其他部分会向凹陷处凸起；而如果没有FERONIA受体，凹陷的深度就无法达到正常水平。
（图示说明：图表展示了纤维素纤维和果胶如何共同塑造植物表皮细胞的形态。）
研究人员认为，健康叶片细胞中凹陷形成的过程如下：细胞壁中不含甲基的果胶，是 “有足够果胶支撑‘颈部’结构”的信号。这种果胶会与细胞表面包含FERONIA蛋白的受体复合物结合。作为响应，细胞会在同一位置开始合成纤维素。纤维素与果胶共同作用，加固细胞壁，使其能够支撑凹陷结构的形成。
沃尔夫仍在持续研究细胞壁在细胞形态塑造中的作用，并在今年早些时候的一篇预印本论文中指出，植物干细胞必须通过调控细胞壁果胶的甲基化状态，来维持自身的干细胞特性并形成新的植物器官 [4]。他认为，有望利用这些信号通路来影响植物的形态发育。“理论上，我们可以从根本上改变植物的生长方式和外观。”他推测道。例如，当植物合成的纤维素减少时，其形态会变得“粗短”。但他也提醒，研究人员首先需要更深入地了解这些形态背后的生长通路机制。
杂交潜力
在形成 “拼图状”结构的细胞中，FERONIA受体被证实是细胞壁信号传导的关键角色。FERONIA在植物体内广泛存在，它能与多种伙伴蛋白相互作用，不仅影响叶片细胞形态，还参与从根系生长到环境胁迫响应等多种生理过程。由于FERONIA通过结合果胶来维持细胞壁的完整性，若缺失这种受体，细胞壁会变得脆弱且多孔。瞿礼嘉表示，值得注意的是，缺失FERONIA的突变体植物虽能存活，但生长状态极差：它们长出的叶片皱缩卷曲，因缺乏足够支撑力的维管系统而匍匐在地面，且“体型非常矮小”。他补充道，这类突变体植物“能产生种子，但数量极少”。
突变体植物繁殖能力低下，源于 FERONIA的一项核心功能——在植物繁殖过程中监测并调控细胞壁状态。事实上，发现这种受体的研究者以伊特鲁里亚神话中的生育女神为其命名。瞿礼嘉与爱丽丝·张（Alice Cheung）意识到，借助这种细胞壁信号传导机制，或许能改变植物的繁殖过程，培育出适应性更强的杂交植物。
开花植物的种子形成始于携带精子的花粉粒落在雌蕊的柱头（花的雌性生殖部分）上（见图 “细胞壁助力花的繁殖”）。由于精子无法“游动”，花粉会启动萌发过程，长出一条细长的花粉管。花粉管会穿透雌蕊的细胞壁，沿着雌蕊组织延伸，直至抵达胚珠（胚珠内含有待受精的卵细胞）。随后，花粉管顶端破裂，释放出两个精子：一个与卵细胞结合形成胚胎，另一个与另一个细胞结合形成胚乳（胚乳将为胚胎提供营养支持）。张教授及其合作者的研究已揭示，FERONIA及相关受体在这一过程的每一步中都发挥着作用。
（图示说明：图表展示了花粉粒如何与植物柱头结合，以及花粉管如何进一步使胚珠受精的过程。
首先，柱头需要判断花粉是否符合 “需求”：花粉需来自同一物种，但许多植物会避免自花受精，倾向于选择不同亲本以保证遗传多样性。FERONIA及其伙伴蛋白会促使柱头产生活性氧，以抑制“不被需要”的花粉萌发。瞿礼嘉解释道，植物对“适宜花粉”的识别依赖于“锁钥机制”：当花粉携带的“钥匙”与柱头的“锁”（FERONIA受体）匹配时，会改变FERONIA的活性，从而关闭活性氧的产生[5]。同时，花粉与FERONIA复合物之间的这种信号交流，会促使雌蕊细胞向外释放水分，为花粉补水并助力其萌发。
花粉管和雌蕊中的 FERONIA及相关受体，还会调控花粉管向卵细胞的延伸过程：它们既要保证花粉管管壁足够坚硬以维持结构，又要确保管顶端足够柔软以实现生长，同时维持管壁完整性，直至花粉管进入胚珠并破裂。若这些受体功能异常，会出现多根花粉管聚集进入单个胚珠却不释放精子的情况，最终无法形成种子，反而造成生殖过程的紊乱。
为了尝试让不同物种的植物实现杂交，科学家们正探索在花粉与柱头接触的初始阶段，通过削弱 FERONIA的信号传导来打破生殖隔离。例如，张教授与段巧红（曾任张教授实验室成员，现任山东农业大学植物生物学家）合作，通过施加能清除柱头活性氧的分子，降低了植物对“不兼容花粉”的排斥，从而更容易实现跨品种杂交[6]。与张教授有合作的瞿礼嘉，则通过设计“人工花粉钥匙”，让外源花粉得以进入雌蕊并形成杂交胚胎[7]。此外，张教授、段巧红及其团队还通过基因调控手段，暂时抑制FERONIA系统的功能，使亲缘关系较远的植物花粉能够突破柱头的“屏障”[8]。
张教授表示，这种方法虽无法完全消除植物中所有阻止 “错配受精”的机制，但只需轻微削弱其中一种，就可能达到杂交目的。“只要能成功培育出一个杂交胚胎，对植物育种者而言就足够了——他们可以在此基础上进行培育，”她说，“到那时，杂交育种的工作就能顺利推进。”
细胞壁成分（尤其是果胶）的变化还与果实成熟过程密切相关，这为研究人员设计新型作物品种提供了思路。例如，英国诺丁汉大学植物生物学家格雷厄姆 ·西摩（Graham Seymour）指出，番茄的生长和成熟过程涉及50多个与细胞壁结构相关的基因。目前，人们对这一过程中具体的细胞壁信号传导机制了解尚不深入，但西摩推测，通过调控这些信号，生物工程师有望改良果实特性：“我们或许能培育出质地更软糯、或更脆爽的果实，也能通过调整质地来延长果实的货架期，同时保持良好的品质。”
这一思路并非首次提出 ——“弗拉沃萨夫”（Flavr Savr）番茄的案例便是例证。这种番茄通过基因工程改造，大幅减少了果胶降解酶的合成，研发者希望它能在藤蔓上自然成熟以保证口感，同时在运输和超市货架上拥有比普通番茄更长的保鲜期。20世纪90年代，弗拉沃萨夫番茄曾进入美国超市销售，但最终未能成功：一方面，这种番茄仍会变软；另一方面，其较高的生产成本并未带来预期中的口感提升，如今已不再销售。
宾夕法尼亚州立大学植物生物学家丹尼尔 ·科斯格罗夫（Daniel Cosgrove）指出，问题的核心在于，与果胶相关的信号传导涉及数千个基因，这些基因构成了复杂且相互重叠的通路。因此，当植物生物工程师改变其中一个或几个基因时，往往难以达到预期目标——弗拉沃萨夫番茄的失败便是如此。“目前，我们还无法完全理解这些基因改变最终会带来怎样的综合结果。”科斯格罗夫说。
但瞿礼嘉等科学家并未因该领域曲折的历史和复杂的信号通路而却步。他并不满足于培育亲缘关系较近的杂交品种（如卷心菜与水芹、花椰菜的杂交），而是更关注将 “耐盐但不可食用的豆科植物”与大豆、水稻等主粮作物进行杂交。
若这一设想能实现，未来中国的沿海滩涂或许会遍布稻田 ——这一翻天覆地的景观与粮食供应变革，背后的关键正是细胞壁与细胞其他部分之间的“信号对话”。
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