科学网—复眼的结构形成机制：果蝇发育中的钙波调控作用
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2025-11-24 09:19
| 系统分类: 海外观察
复眼的结构形成机制：果蝇发育中的钙波调控作用
复眼存在于昆虫、甲壳类动物等大多数节肢动物中，是由数百至数千个称为 “小眼”（ommatidium）的单位眼构成的简单神经系统。正常的视觉功能与高视觉 acuity依赖于多种结构和光学因素，包括小眼的数量与密度，以及小眼内部和小眼之间神经元细胞与非神经元细胞的精确排布[1]。尽管目前人们对眼部细胞如何获得自身身份（即细胞命运决定）的机制已较为清楚，但对于这些细胞如何形成最终的位置与形态，了解仍不够深入。在本期杂志第807页，Choi等人[2]发表了一项出人意料的研究发现：在果蝇（黑腹果蝇，*Drosophila melanogaster*）的蛹期发育阶段，复眼内自发产生的钙波（calcium waves）可确保每个小眼形成精确的六边形结构，并使整个视网膜上的蜂窝状小眼网格排布均匀。
黑腹果蝇复眼中约含 750个小眼，每个小眼包含8个光感受器神经元。在光感受器神经元正上方，分布着4个非神经元性的锥细胞（cone cell）和2个初级色素细胞（primary pigment cell）。这些细胞共同围绕着伪晶锥（pseudocone，一种充满液体、用于聚光的腔室）与晶状体。小眼的核心区域外，包裹着一层次级色素细胞（secondary pigment cell）、三级色素细胞（tertiary pigment cell）以及机械感受刚毛（mechanosensory bristle）[3]。这些包裹性细胞能在光学上实现小眼间的隔离，并构建出蜂窝状的小眼网格结构。这种镶嵌式排布在蛹发育早期便已启动形成：此时锥细胞会释放信号波，激活表皮生长因子受体（EGFR）与Notch信号通路，进而逐步诱导初级、次级和三级色素细胞的命运决定[4]。小眼之间的多余细胞会通过程序性细胞死亡（凋亡）被清除[5]，存活下来的锥细胞与色素细胞则会发生显著的细胞重排与形态变化，最终形成完美的六边形网格。调控细胞命运、细胞间接触、排布及形态变化的基因调控网络仍在不断探索中，目前已知该网络包含转录因子、信号通路与细胞黏附分子[6]。
Choi等人的研究指出，自发钙波是确保每个小眼形成完美六边形结构的关键。研究团队发现，当锥细胞与色素细胞的排布即将完成时，酪氨酸激酶受体Cad96Ca的激活会触发每个小眼内单个锥细胞中磷脂酶C-γ（PLC-γ）介导的钙释放。最初的钙释放会形成一个小的“钙涟漪”，随后小眼内其余非神经元细胞会相继发生钙释放，使钙波进一步扩散，并传递至相邻小眼的锥细胞与色素细胞中。钙波在视网膜上的传播由连接蛋白（innexin）调控——这类蛋白是非神经元性锥细胞与色素细胞之间缝隙连接（gap junction，由蛋白质构成、连接相邻细胞细胞质的通道）的“守门人”。最终，这些钙波会触发次级与三级色素细胞顶端轮廓的重塑（该过程由肌球蛋白II——一种可与肌动蛋白丝相互作用的分子马达——驱动），从而决定每个小眼单位的最终六边形形态。需注意的是，这些钙波并不参与单个细胞类型的命运决定或色素细胞的初始排布，其核心作用在于对细胞形态进行最终的精细调控。
钙涟漪定义眼部结构
黑腹果蝇的复眼包含数十万个称为 “小眼”的单位眼。每个小眼有8个光感受器神经元，上方分布着4个非神经元性锥细胞与2个初级色素细胞。这些细胞包裹着伪晶锥，外部又覆盖着一层次级与三级色素细胞。正常视觉功能依赖于神经元细胞与非神经元细胞的精确排布，这种排布在蛹形成后约40小时（APF，after pupal formation）最终确定。
复眼一个尚未被充分关注的特征是：并非所有小眼大小都相同 ——腹侧小眼体积更大。这种大小差异有助于最大化光敏感性，使黑腹果蝇等昆虫能够在低光照条件下，以及感知视觉水平线以下的物体。Choi等人证实，较大的腹侧小眼内会产生“按比例调整”的钙波，确保无论小眼表面（facet）大小如何，整个视网膜上小眼的精确六边形形态与紧密排布都能得到维持。
这些发现与此前一项研究的结果形成互补 ——该研究表明钙波对黑腹果蝇复眼整体曲率的形成至关重要[7]。这类钙波会促使小眼间细胞（interommatidial cell）底部的肌动蛋白应力纤维收缩，从而将扁平的细胞层转化为凸面的复眼结构。不过两项研究存在一些显著差异：Choi等人所描述的钙波发生在蛹发育早期，而参与复眼曲率形成的钙波则出现于蛹发育晚期，并会持续到成虫阶段（长达数天）；此外，早期钙波起始于锥细胞，并通过色素细胞网格传播，而晚期钙波则起始并扩散于小眼间细胞，不涉及锥细胞（见图）。
脊椎动物的视网膜中也会产生多种自发波。这类波主要由神经元群体（以视网膜神经节细胞、无长突细胞和双极细胞为主）产生的动作电位爆发构成，并在神经元间传播 [8]。它们对视网膜与大脑视觉处理中枢之间连接的建立和组织至关重要。有趣的是，在小鼠和大鼠的视网膜中，非神经元性的穆勒胶质细胞（Müller glia cell）中也会出现类似果蝇小眼间细胞的钙波[9-12]，且这类钙波被认为能改变相邻神经元的活性与突触强度。目前尚未发现脊椎动物眼部的视网膜波参与视网膜结构的精细调控，但鉴于昆虫与脊椎动物的视网膜在结构上存在高度同源性[13]，人们不禁猜测：穆勒胶质细胞中的钙波或许能以类似果蝇复眼的调控方式，参与脊椎动物视网膜内细胞的排布过程。此外，钙波对这两类生物视觉行为的影响程度仍有待进一步研究。但可以明确的是，钙信号传导是无脊椎动物与脊椎动物视网膜中非神经元细胞的一项基本特性。
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