科学网—白蚁“农夫”的园艺技术：借助微生物改良土壤保护真菌共生体
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2025-10-2 07:44
| 系统分类: 海外观察
白蚁 “农夫”的园艺 技术 ：借助微生物改良土壤保护真菌共生体
作者：阿里埃尔 ·C. 戈斯（Aryel C. Goes）、雷切尔·M. M. 亚当斯（Rachelle M. M. Adams）
早在人类开始种植小麦或玉米之前，社会性昆虫（如蚂蚁和白蚁）就已发展出了农业行为 [1,2]。例如，肥胖大白蚁（*Odontotermes obesus*）与鸡枞菌属真菌（*Termitomyces*）形成了共生关系——后者是白蚁的食物来源，而白蚁则会建造巢穴保护这团真菌“菌圃”（也可称为“花园”）。为提高菌圃的“产量”，这些白蚁会表现出一系列行为，包括给菌圃“喂食”、定期“种植”、调节菌圃环境及“收获”真菌等[1]。就像人类会保护菜园和农作物免受病虫害侵袭一样，培菌昆虫也有自己的“病虫害防治策略”。在本期《科学》第1366页，潘查尔等人[3]报道了肥胖大白蚁如何利用能分泌杀菌剂的微生物来抑制病原真菌——拟木层孔菌（*Pseudoxylaria*）。这一发现不仅揭示了亲缘关系遥远的生物在“园艺行为”上的趋同性，还表明肥胖大白蚁的共生物种网络已进一步扩展，将具有抑菌作用的微生物也纳入其中[2,4]。
大白蚁属（ *Odontotermes*）白蚁会在菌圃结构中培育真菌作为营养来源。有害真菌被隔离在含有“抑病微生物”的土壤团块中，从而得到有效抑制。
抵御病原体是昆虫培菌行为在进化中得以成功的关键。这种成功一方面源于 “群体免疫”——即超越个体保护范畴、在群体层面抵御疾病的防御机制[5]，另一方面也与昆虫赖以生存的真菌菌圃有关[6]。这些防御机制源于群体免疫的适应性进化，具体包括规避病原体、物理清除受污染的菌圃（“除草”）、分泌昆虫源抗菌物质、隔离病原体，以及利用微生物共生体等[6-10]。这类适应性机制在不同昆虫类群中独立进化而来，而它们共同面临的挑战均来自培菌过程中的真菌病害。不过，这些适应性机制如何通过行为、生理与微生物共生关系协同作用，此前一直尚不明确[4]。
潘查尔团队设计了一系列实验，模拟了日常 “园艺”中可能遇到的场景。研究人员将肥胖大白蚁置于一个特殊环境中：真菌菌圃顶部放置了一段拟木层孔菌的菌丝——这就好比草坪中长出了一株蒲公英“杂草”。面对这种情况，白蚁的应对方式是：先将菌丝从菌圃上移除，再用土块（土壤团块）将其覆盖——类似人类在花园中用覆盖物抑制杂草生长的做法。随后，白蚁还会通过物理刮擦的方式，清理菌圃中曾与病原真菌接触过的区域。潘查尔等人的观察证实，白蚁将污染物埋入土壤的行为，不仅是处理白蚁尸体的适应性机制[8]，还能清除可能取代鸡枞菌的有害真菌[7]。这种行为之所以有效，是因为被隔离在局部土壤环境中的病原体会处于缺氧状态[7]，而低氧环境能抑制拟木层孔菌的生长与繁殖。因此，物理移除、掩埋与刮擦相结合，可有效阻止拟木层孔菌生长并扩散到菌圃的其他区域。
一旦菌圃某一区域发生 “感染”，病害可能会迅速扩散到其他部分[4]。为此，潘查尔团队又模拟了另一种场景——“杂草”大规模爆发。在两组独立实验中，研究人员让白蚁接触受感染的菌圃：一组实验中，受感染菌圃与健康菌圃相互隔离；另一组实验中，受感染菌圃则被粘在健康菌圃上（后者更接近拟木层孔菌在自然菌圃中的生长情况）。结果显示，无论哪种情况，白蚁都会用土块掩埋受感染的菌圃以抑制病害，而对健康菌圃则完全不触碰。当受感染的菌圃片段可与健康菌圃分离时，白蚁会先将其隔离，再进行掩埋。无独有偶，培菌蚂蚁也会通过物理移除菌圃中受感染的部分，来保护剩余的“作物”[6,10]。但潘查尔团队观察到的白蚁行为与之有显著差异：若无法阻止病害扩散，白蚁会用土壤将整个受感染的菌圃区域完全覆盖。因此，通过将健康菌圃与受感染菌圃分离，白蚁能有效规避“失去大部分菌圃”的风险，从而获得生存优势[4,7,11]。这些行为表明，白蚁具备评估威胁程度并相应调整应对策略的能力。
尽管此前有研究提出，缺氧可能是土壤团块抑制病原体的潜在机制 [7]，但这一解释显然不够全面。潘查尔团队的实验显示，在检测中，灭菌土壤的抑病效果与白蚁处理过的土壤沉积物截然不同。研究人员从白蚁的头部和肠道中提取物质，并分为过滤处理（不含微生物）和未过滤处理（含微生物）两组进行实验。结果发现，只有未过滤的提取物能抑制真菌生长——这表明土壤团块的抑菌特性可能来自微生物共生体，而非白蚁自身分泌的物质。利用防御性共生体在自然界中十分常见，已有研究发现社会性昆虫会将微生物与其他群体免疫行为结合使用[6,12]。例如，放线菌门（*Actinomycetota*）细菌会附着在许多培菌蚂蚁的外骨骼上[12]，也会存在于乳白蚁属（*Coptotermes*）白蚁的巢穴结构中[13]；在这些案例中，相关微生物分泌的物质均能抑制病原体生长。综上，这些发现进一步阐明了微生物防御机制如何帮助生物适应复杂的社会性环境压力[4,9]。
潘查尔团队还分析了白蚁土壤团块中的微生物群，鉴定出了 500多种真菌和800多种细菌的操作分类单元（OTU，即亲缘关系密切的生物分类单元）。不过，研究人员仅对分离出的细菌进行了进一步研究。结果显示，除了已知的肥胖大白蚁共生体——假单胞菌属（*Pseudomonas*）细菌[4]外，伯克霍尔德菌属（*Burkholderia*）、沙雷氏菌属（*Serratia*）和泛菌属（*Pantoea*）等菌株也能对拟木层孔菌产生抑制作用。这表明土壤微生物的抗菌特性具有非特异性，而这或许能解释为何白蚁只会选择性地覆盖受感染的菌圃片段。尽管如此，仍有一些关键问题有待解答：土壤微生物分泌的抗真菌物质具体是什么？这些微生物的来源和传播途径是什么？其他真菌对“白蚁-真菌-微生物”这一共生网络有何影响？此外，其他白蚁物种是否也会采用类似的病虫害防治策略，来保持菌圃和巢穴无病害[4,9,13]，这些都有待进一步研究。
潘查尔等人的研究阐明了微生物共生体如何成为 “多维度病虫害防治策略”的一部分，也为后续研究提供了方向——未来可探索将防御性共生体用作“工具”，以增强群体免疫效果并优化菌圃维护。尽管自然界中稳定的物种网络十分常见，但维持网络稳定及控制病原体的具体机制却很少被揭示。深入研究其中涉及的分子及其与宿主适应性的关系，或许能帮助我们发现有益微生物，进而推动医药、农业和生物修复领域的天然产物研发[14,15]。
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